Пухоеды и вши

Пухое́ды и вши (лат.  Phthiraptera  — др.-греч. φθείρ  — вошь и ἄπτερος  — бескрылый) — отряд паразитических насекомых с неполным превращением. Phthiraptera многочисленны и космополитны, паразитируют, как предполагается, на всех видах птиц и на очень многих видах млекопитающих. В настоящее время учёными описано 5136 видов, включая 1 ископаемый вид (Zhang, 2013) [1] . Основу многообразия составляют два подотряда пухоедов: Amblycera (1360 описанных видов) и Ischnocera (3080 видов) [2] . Третий подотряд пухоедов — Rhynchophthirina содержит всего три вида. Последняя группа — это собственно вши Anoplura (543 вида), к которым относятся и три паразита человека: головная, платяная и лобковая вши.

Содержание

Морфология [ править | править код ]

Пухоеды и сосущие вши — мелкие бескрылые насекомые, длиной от 0,8—11 мм [3] . Тело уплощено дорзовентрально. У пухоедов Amblycera и Ischnocera голова широкая, шире груди. В группах Rhynchophthirina и Anoplura , напротив, голова уже груди. В зависимости от локализации и общей стратегии поведения пухоеды подразделяются на несколько групп, различающихся формой тела. Так, например, среди птичьих Ischnocera можно выделить вытянутые «крыловые» и компактные «головные» и «туловищные» формы. Грудь более или менее слитная. Полное слияние наблюдается у Anoplura ; у пухоедов Rhynchophthirina и Ischnocera слиты мезо- и метанотум, у Amblycera же между ними имеется шов. Брюшко состоит из 8-10 видимых сегментов. Грудь несет одну пару отверстий трахейной системы, брюшко — от одной до шести пар.

Глаза имеются лишь у некоторых видов, и даже в этих случаях — редуцированные; простые глазки редуцированы полностью. Антенны короткие, включают до 5 члеников. У Amblycera антенны спрятаны в ямках по бокам головы, состоят из 4 члеников, третий членик стебельковидный. У остальных групп антенны свободные, нитевидные, состоят из 3-5 члеников. У некоторых пухоедов усики диморфны: принимают участие в захвате самки самцом во время спаривания [3] .

Ротовые придатки пухоедов грызущего типа представлены развитыми верхней губой, мандибулами и уменьшенными максиллами и нижней губой. Максиллярный щупик сохраняется только у Amblycera . Эта же группа пухоедов выделяется и тем, что ротовые придатки у них двигаются в вертикальной плоскости — перпендикулярно оси головы, у Ischnocera , напротив, эта плоскость параллельна голове. У Rhynchophthirina ротовой аппарат тоже грызущего типа, но расположен на конце длинного выроста головы — хоботка — и повернут на 180°.

В отличие от пухоедов, все сосущие вши (Anoplura ) имеют сильно видоизменённый колюще-сосущий ротовой аппарат. Он состоит из двух стилетов: дорзального и вентрального, — окруженных хоботком, который к тому же армирован «зубами». Вентральный стилет, как предполагается, образован нижней губой. Происхождение дорзального стилета гораздо более дискуссионно. По распространенной версии этот стилет образован гипофаринксом, дорзальная вогнутая часть которого образует пищевую трубку. С брюшной стороны гипофаринкса проходит слюнной канал, который часто на срезах может быть отделен от основной части гипофаринкса, представляя артефактный «средний стилет». Мандибулы и, вероятно, максиллы у сосущих вшей редуцированы [4] [5] [6] .

Крылья или их рудименты полностью отсутствуют. Ноги развиты хорошо, являются основными прикрепительными органами как пухоедов, так и сосущих вшей. У пухоедов лапки одно- или двухчлениковые, у вшей — целиком слитные. На конце лапки несут по два коготка у всех паразитов птиц и по одному коготку у большинства паразитов млекопитающих (все Anoplura, в том числе). Сосущие вши цепляются за отдельные волоски, зажимая их в щели, образуемой тарзальным коготком и шипом на голени. Таким образом, образующийся просвет этого зажима должен соответствовать толщине волос хозяина, что определяет, видимо, узкую специализацию этих вшей.

Внутреннее строение типичное для насекомых. Значительный объем занимает пищеварительная система. У форм, не питающихся кровью, имеется развитый зоб, принимающий участие в накоплении и измельчении пищи. У гематофагов зоб устроен проще или отсутствует. Мальпигиевых сосудов лишь две пары.

Образ жизни [ править | править код ]

Все современные пухоеды и вши обитают на поверхности тела птиц и млекопитающих. Основная часть видов подотрядов Amblycera и Ischnocera представлена паразитами птиц, и лишь 12 % паразитирует на млекопитающих [3] . Напротив, все три вида Rhynchophthirina и виды подотряда Anoplura приурочены исключительно к млекопитающим. Подавляющее большинство из них являются паразитами и потребляют в пищу перья, отмершую кожу, кровь и кожные выделения. Во всей группе только собственно вши (Anoplura) и могут сосать кровь, представители других подотрядов являются «жующими» формами. Тем не менее, очень не многие пухоеды (некоторые Amblycera , все Rhynchophthirina ) тоже являются гематофагами, но получают кровь посредством своих грызущих ротовых аппаратов.

Помимо эктопаразитов встречаются необычные виды, которые занимаются поеданием яиц и нимф кожных паразитов — клещей и других Phthiraptera , в том числе и особей своего вида. Определенную, но пока неизвестную роль имеют в пищевом рационе пухоедов бактерии и грибы.

Весь жизненный цикл пухоедов и вшей в норме протекает на поверхности одной особи хозяина. Смена особи хозяина возможна в большинстве случаев только при близком контакте хозяев. Лишь некоторые Amblycera достаточно подвижны и могут активно покидать своего хозяина в случае его смерти или ухудшения здоровья. Однако и Ischnocera также могут менять хозяина, причем довольно своеобразно. На нескольких представителях было замечено, что эти пухоеды цепляются за тела мух-кровососок, которые паразитируют на тех же хозяевах. Эти мухи гораздо более подвижны и чаще меняют хозяев, но в то же время и менее специфичны в отношении выбора вида хозяина [3] [7] .

Жизненный цикл и репродуктивная биология [ править | править код ]

Взрослые насекомые раздельнополы, однако самки очень часто численно превосходят самцов. У некоторых Ischnocera самцы встречаются редко или вообще не обнаружены, и т.о. эти виды являются партеногенетическими. Определение пола предполагается хромосомное, но половые хромосомы внешне не дифференцированы.

Оплодотворение внутреннее, сперматофорное. Сперматофор может расходоваться самкой длительное время, пока не будет заменен при следующем спаривании. У самок нет выраженного яйцеклада, но имеются пальцевидные гоноподы, принимающие участие в откладке. Яйца (гниды) крупные, откладываются по 1—10 в день. Определенная забота о потомстве проявляется в том, что самка прикрепляет яйца железистым цементом в основания волос и перьев, часто в трудно доступных для хозяина областях. Из яйца выходит нимфа первого возраста. Нимфа с интервалами от 3 до 12 дней претерпевает последовательные линьки, переходя во второй и третий возраста. У некоторых видов нимфы выглядят внешне, как имаго, в других же случаях различия гораздо более значительны. Нимфа третьего возраста без метаморфоза линяет на имаго. Взрослые стадии живут около месяца.

Симбиотические бактерии [ править | править код ]

Wolbachia [ править | править код ]

Вольбахии (Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) — облигатные внутриклеточные симбиотические бактерии, родственные риккетсиям, передающиеся трансовариально (через яйца). Эти бактерии ответственны за многие репродуктивные аномалии у членистоногих, а для некоторых насекомых и нематод-филярий являются необходимыми для развития и жизнедеятельности [8] .

Все исследованные виды Phthiraptera (представители трех подотрядов) несли вольбахий. Наиболее часто встречаемые супергруппы (клады) — это обычные вольбахии членистоногих — A и B, но также встречается редкая супергруппа F. Один и тот же вид может нести от одной до четырех линий вольбахий, в том числе и из разных супергрупп. Эффект, оказываемый вольбахиями на вшей, неизвестен, однако предполагается, что именно они вызывают преобладание самок в популяциях, а также, возможно, ответственны за появление партеногенетических видов [7] [9] [10] .

«Вертикальный» способ передачи вольбахий должен приводить к соответствию эволюции бактерий и их хозяев. Этого, однако, никогда не наблюдается, и, очевидно, существуют способы и горизонтальной передачи. Для вшей это также справедливо, и здесь особенно загадочен вопрос о «переносчиках» вольбахий между ними. Предполагается, что у некоторых птичьих пухоедов определенную роль здесь могут выполнять мухи-кровососки — другие эктопаразиты птиц, с которыми пухоеды входят в непосредственный контакт [7] .

Riesia [ править | править код ]

‘Candidatus Riesia’ (Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ) — облигатные эндосимбиотические бактерии вшей, родственники которых также являются внутренними симбионтами насекомых, передаются трансовариально. Эти бактерии обнаружены у всех изученных видов Anoplura и, видимо, не встречаются у других вшей и вообще насекомых. Подобно вольбахиям филярий Riesia являются первичными симбионтами, то есть их наличие является необходимым для жизни хозяина. Предполагается, что ризии поставляют вшам некоторые незаменимые вещества, которых, очевидно, не хватает в крови хозяев вшей.

Локализуются Riesia внутриклеточно в т. н. «желудочных дисках». В отличие от вольбахий для достижения ооцитов эти бактерии вынуждены совершать сложные миграции, включающие экстраклеточные стадии [11] [12] .

Симбионты пухоедов [ править | править код ]

Многие пухоеды так же, как и сосущие вши, несут первичных симбионтов. Бактерии пухоедов, однако, не имеют прямого родства с симбионтами сосущих вшей и имеют другую локализацию в теле хозяина. Симбионты пухоеда Columbicola columbae (Ischnocera ) относятся к тому же семейству, что и Riesia (Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ), но их ближайшими родственниками являются эндосимбионты мухи-цеце и зерновых долгоносиков. У нимф и самцов эти бактерии располагаются в бактериоцитах по бокам тела, то есть не связаны с пищеварительной трубкой. Передача бактерий происходит от матери её потомкам, и потому в теле самки они вынуждены в каждом поколении хозяев мигрировать в половые трубки для достижения ооцитов [3] [13] .

Значение этих бактерий для пухоедов неизвестно. Предполагается, что они так же, как Riesia , участвуют в выработке веществ, отсутствующих в диете пухоедов, но необходимых им для жизни.

Патогенность [ править | править код ]

Пухоеды и вши в норме не являются летальными паразитами. Даже предполагается, что многие пухоеды птиц приносят минимальный ущерб своим хозяевам. Тем не менее, в большинстве случаев отрицательный эффект может быть выявлен. Часто в основе этого эффекта лежит раздражение, вызывающее беспокойство и расчесывания, что приводит косвенно к снижению общей жизнеспособности. Так, например, увеличение времени, необходимого для груминга требует затрат времени и энергии, что, кроме прочего, приводит к повышению доступности для хищников более зараженных особей [3] [14] .

Кожные заболевания часто также являются следствием расчесывания, но могут быть вызваны и самими насекомыми (вши человека в том числе). Некоторые из этих заболеваний являются смертельными для молодых особей хозяина.

Для перьевых паразитов предполагается, что вызванные ими изменения формы перьев могут приводить к ухудшению аэродинамических характеристик, а также к ухудшениям брачного оперения самцов. Те формы, что поедают пух приводят косвенно к истощению, поскольку зараженной птице приходится тратить больше энергии на согревание тела [3] .

Другой, часто более опасной стороной паразитизма пухоедов и вшей является факт их роли в качестве переносчиков возбудителей опасных болезней хозяев. К этим возбудителям относятся бактерии, круглые и плоские черви, грибы, а также, вероятно, и вирусы [3] [15] . Среди вшей человека все три вида (Pediculus humanus , P. capitis и Pthirus pubis ) могут являться переносчиками опасных бактериальных возбудителей, однако лишь Pediculus humanus в человеческих популяциях играет такую роль. Этот вид переносит три бактериальных агента: Rickettsia prowazekii , Borrelia recurrentis и Bartonella quintana [16] [17] .

Rickettsia prowazekii [ править | править код ]

Rickettsia prowazekii (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — возбудитель эпидемического сыпного тифа. Риккетсии заражают вшей перорально и затем поражают клетки эпителия средней кишки. Здесь они активно размножаются, а после — выходят в просвет кишки. Заражение человека происходит фекалиями вшей, попадающими в ранки на коже при расчесывании укушенных мест. Риккетсии являются смертельными для вшей, вызывая разрыв стенки кишки и смешение содержимого кишки и гемолимфы («красные вши»). В настоящее время заболевание является редким, бактерий находят преимущественно у бездомных. Неблагоприятная ситуация остается в Бурунди и среди бездомных, по крайней мере, в России.

Borrelia recurrentis [ править | править код ]

Borrelia recurrentis (Spirochaetes: Spirochaetaceae) — возбудитель возвратного тифа. Вши заражаются при питании. Боррелии проникают через стенку кишки в гемоцель, где и задерживаются. Заражение человека происходит при раздавливании вши человеком, когда содержимое гемолимфы попадает на поврежденные участки кожи. В настоящее время заболевание локализовано в Эфиопии.

Bartonella quintana [ править | править код ]

Bartonella quintana (Alphaproteobacteria: Bartonellaceae) — возбудитель окопной лихорадки. Жизненный цикл сходен с таковым Rickettsia prowazekii , однако бартонелла размножается не в эпителии, а в просвете кишки, и для вшей эти бактерии не смертельны. Заражение человека происходит так же — с фекалиями паразита. Bartonella обнаружена во вшах по всему свету.

Происхождение [ править | править код ]

Происхождение Phthiraptera связывают с группой сеноедов (Psocoptera). В пользу этого предположения свидетельствует целый ряд несомненных морфологических синапоморфий. Однако основные споры ведутся относительно исторических взаимоотношений этих двух групп: являются ли они сестринскими или вши произошли от сеноедов. Кладистический анализ морфологических и молекулярных данных свидетельствует в пользу второго варианта. В соответствии с этими сценариями одно из семейств сеноедов — Liposcelidae — является сестринским по отношению ко всем Phthiraptera [3] . Недавние исследования с привлечением такого популярного гена в кладистических реконструкциях, как ядерный ген рРНК малой субъединицы рибосомы, показал неожиданные результаты. Liposcelidae и ещё одно семейство сеноедов оказываются сестринскими по отношению к Amblycera, а вся эта клада — сестринской по отношению к другим пухоедам (Anoplura в том числе). Таким образом, пухоеды возникают в пределах одной клады сеноедов, но независимо — из двух близких «источников» [18] .

Вероятный сценарий перехода к паразитизму в этой ветви (один раз или дважды) включает эволюцию от комменсальных форм к облигатным паразитам. Так, многие Psocoptera (среди них — и некоторые Liposcelidae) могут обитать на волосяном и перьевом покровах и в гнёздах теплокровных позвоночных. Вопрос о первичности млекопитающих или птиц как хозяев вшей остается пока предметом спекуляций.

В ископаемом состоянии вши хорошо известны с плейстоценовых вмерзших млекопитающих. В балтийском янтаре также находят волосы с гнидами. Самая древняя достоверная находка телесной Phthiraptera — это эоценовая амблицера Megamenopon rasnitsyni . Из раннего Мела также известно насекомое Saurodectes [en] , внешне напоминающее вошь. Его облик говорит об эктопаразитическом образе жизни, однако огромные для вшей размеры (17 мм) и некоторые другие черты говорят против фтираптероидной гипотезы [19] [20] .

Из-за фрагментарности и низкой достоверности древних останков время возникновения Phthiraptera пытаются определить по косвенным данным. Разные методы дают значительно расходящиеся результаты: от позднего Мела до позднего Карбона.

Филогения [ править | править код ]

Относительно давно появились представления о том, что вши произошли от пухоедов, однако ясность в исторических отношениях подотрядов внесли кладистические реконструкции.

Голофилия отдельных подотрядов Phthiraptera подтверждается хорошими морфологическими апоморфиями (сомнения остаются относительно огромной группы Ischnocera). Это же подтверждают и работы по молекулярным признакам [2] [21] [22] [23] [24] .

Самой базальной группой являются Amblycera. Крону составляют Rhynchophthirina и Anoplura, а Ischnocera является сестринской группой этой последней кладе. При учете последних достижений в области реконструкции истории всей группы Psocodea эта общая схема взаимоотношений групп пухоедов и вшей принципиально не изменяется (см. выше).

Ограниченная подвижность, почти строгая приуроченность к определенной особи хозяина, а для вшей — и соответствие органов прикрепления толщине волос хозяина являются предпосылками для координированной эволюции паразитов и их хозяев — к их коэволюции. Косвенным свидетельством коэволюции является факт распространенной специфичности пухоедов и вшей в отношении выбора хозяев: многие виды заражают лишь один вид хозяев. Однако исключения столь же поразительны: хозяевами Menacanthus eurysternus являются 118 видов птиц из 20 семейств [3] ! На уровне семейств специфичность часто проявляется в выборе хозяев из одной или нескольких групп (см. ниже). Строгий анализ соответствия кладограмм этих паразитов кладограммам их хозяев показал, что значительную долю разнообразия вшей и пухоедов на уровне родов можно объяснить коэволюцией. Тем не менее, заметную роль играют такие явления, как смена хозяев и независимое видообразование у паразита [25] [26] [27] .

Система [ править | править код ]

Система Phthiraptera ранее представляла собой два отдельных отряда: Mallophaga (пухоеды) и Anoplura (сосущие вши). Стремление к отражению филогении в системе приводило к понижению рангов этих двух отрядов до подотрядов в пределах Phthiraptera , а позднее и к уравниванию рангов всех клад пухоедов и вшей. Последнюю ситуацию мы и наблюдаем сегодня, имея четыре подотряда: Amblycera , Ischnocera , Rhynchophthirina и Anoplura . Система семейств внутри подотрядов является довольно стабильной. Однако взгляды на систему Ischnocera не устоялись: некоторые семейства и даже рода предполагаются пара- или полифилетическими, а подавляющее большинство видов сосредоточено в сборном семействе Philopteridae [22] .

Семейства отряда Phthiraptera (в скобках указан круг хозяев) [19] [22] :

Охранный статус [ править | править код ]

Несмотря на преимущественно негативное взаимодействие вшей с человеком, 1 их вид занесен в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию на грани исчезновения (CR) [28] :

Haematopinus oliveri  — находящийся на грани исчезновения вид вшей из семейства кровохлёбок (Haematopinidae). Сохранились лишь на северо-востоке Индии в национальном парке Манас и его окрестностях. Паразитируют исключительно на вымирающих диких карликовых свиньях (Porcula salvania ) [29] , которых осталось менее 500 половозрелых особей [30] .

См. также [ править | править код ]

Примечания [ править | править код ]

1. ↑ Zhang, Z.-Q.  «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)».  (англ.)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1 . — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN1175-5326.
2. ↑ 1 2 Smith, V.S. (2003). Lousy phylogenies: Phthiraptera systematics and the antiquity of lice. Proceedings of 1st Dresden Meeting on Insect Phylogeny : 150—151
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Johnson, K.P. & D.H. Clayton (2003). The biology, ecology, and evolution of chewing lice. In: The chewing lice: World checklist and biological overview. Illinois Natural History Survey Special publication 24 : 1-25
4. ↑ Kristensen, N.P. (2005). A compendum of hexapod systematics. Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen. 44 pp.+figs.
5. ↑ Fernando, W. (1933). The development and homologies of the mouth-parts of the head-louse. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76 : 231—241
6. ↑ Gullan, J.P., P.S. Cranston & K. Hansen McInnes (2004). The insects: an outline of entomology. Blackwell Publ. 505 pp.
7. ↑ 1 2 3 Covacin, C. & S.C. Barker (2007). Supergroup F Wolbachia bacteria parasitise lice (Insecta: Phthiraptera). Parasitology Research 100 (3): 479—485
8. ↑ Werren, J.H. (1997). Biology of Wolbachia . Annual Reviews — Entomology 42 : 587—609
9. ↑ Perotti, M.A., S.S. Catalá, A.V. Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński & H.R. Braig (2004). The sex ratio distortion in the human head louse is conserved over time. Genetics 5 (10): 1-13
10. ↑ Kyei-Poku, G.K., D.D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel & K.D. Floate (2005) On the ubiquity and phylogeny of Wolbachia in lice. Molecular Ecology 14 (1): 285—294
11. ↑ Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita & T. Fukatsu (2006). Symbiotic bacteria associated with stomach discs of human lice. Applied and Enviromental Microbiology 72 (11): 7349-7352
12. ↑ Allen, J.M., D.L. Reed, M.A. Perotti & H.R. Braig (2007). Evolutionary relationships of Candidatus Riesia spp., endosymbiotic Enterobacteriaceae living within hematophagous primate lice. Applied and Enviromental Microbiology 73 (5): 1659—1664
13. ↑ Fukatsu, T., R. Koga, W.A. Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale & D.H. Clayton (2007). Bacterial endosymbiont of the slender pigeon louse, Columbicola columbae , allied to endosymbionts of grain weevils and tsetse flies. Applied and Enviromental Microbiology 73 (20): 6660-6668
14. ↑ Kettle, D.S. (1984). Medical and veterinary entomology. Routledge Publ. 658 pp.
15. ↑ Cole, 1999
16. ↑ Roux, V. & D. Raoult (1999). Body lice as tools for diagnosis and surveillance of reemerging diseases. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596—599
17. ↑ Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Autochthonous epidemic typhus associated with Bartonella quintana bacteremia in a homeless person. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638—639
18. ↑ Johnson, K.P., K. Yoshizawa & V.S. Smith (2004). Multiple origins of parasitism in lice. Proceedings of the Royal Society of London B 271 : 1771—1776
19. ↑ 1 2 Grimaldi, D.A. & M.S. Engel (2005). Evolution of the insects. Cambridge University Press. 755 pp.
20. ↑ Rasnitsyn, A. P.; Zherikhin, V. V. (2000). «First fossil chewing louse from the Lower Cretaceous of Baissa, Transbaikalia (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n)». Russian Entomological Journal 8 : 253–255.
21. ↑ Johnson, K.P. & M.F. Whiting (2002). Multiple genes and the monophyly of Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Phylogenetics and Evolution 22 (1): 101—110
22. ↑ 1 2 3 Smith, V.S. (2001). Avian louse phylogeny (Phthiraptera: Ischnocera): a cladistic study based on morphology. Zoological Journal of the Linnean Society 132 : 81-144
23. ↑ Smith, V.S., R.D.M. Page & K.P. Johnson (2004). Data incongruence and the problem of avian louse phylogeny. Zoologica Scripta 33 (3): 239—259
24. ↑ Barker, S.C., M. Whiting, K.P. Johnson, A. Murrell (2003). Phylogeny of the lice (Insecta, Phthiraptera) inferred from small subunit rRNA. Zoologica Scripta 32 (5): 407—414
25. ↑ Marshall, I.K. (2002). Congruence and cospeciation: morphological and molecular phylogenetics of the Amblycera (Phthiraptera). PhD Thesis, University of Glasgow , 252 pp.
26. ↑ Reed et al., 2007
27. ↑ Paterson, A.M., G.P. Wallis, L.J. Wallis & R.D. Gray (2000). Seabird and louse coevolution: complex histories revealed by 12S rRNA sequences and reconciliation analyses. Systematic Biology 49 (3): 383—399
28. ↑ Diptera : информация на сайте Красной книги МСОП   (англ.)
29. ↑ Gerlach J. 2014. Haematopinus oliveri . The IUCN Red List of Threatened Species 2014.
30. ↑ Narayan G., Deka P., Oliver W. 2008. Porcula salvania . The IUCN Red List of Threatened Species 2008.

Ссылки [ править | править код ]

1. Лобковая вошь – The crab louse is an insect that is an obligate ectoparasite of humans, feeding exclusively on blood. The crab louse usually is found in the pubic hair. Although the louse cannot jump, it can live in other areas of the body that are covered with coarse hair. Humans are the known hosts of the crab louse, although a closely related species, Pthirus gorillae. The human parasite diverged from Pthirus gorillae approximately 3.3 million years ago, and is distantly related to the genus Pediculus. An adult crab louse is about 1. 3–2 mm long, another distinguishing feature is that the rearmost two pairs of legs of a crab louse are much thicker than the front legs and have large claws. The eggs of the crab louse are laid usually on the hairs of the genital and perianal regions of the human body. Crab lice may also be found on areas of the body that have coarse and relatively sparse coverings of hair, such as the beard, moustache, eyelashes. They do not generally occur on the hair of the scalp. The female lays three eggs a day. The eggs take 6–8 days to hatch, and there are three stages which together take 10–17 days before the adult develops, making a total life cycle from egg to adult of 16–25 days. Adults live for up to 30 days, crab lice feed exclusively on blood, and take a blood meal 4–5 times daily. Infestations of crab lice are known as pediculosis pubis or phthiriasis pubis, infestation of the eyelashes is referred to as pediculosis ciliaris or phthiriasis palpebrarum. In some infestations, a characteristic grey-blue or slate coloration appears at the feeding site, crab lice usually infect a new host only by close contact between individuals, usually through sexual intercourse. Adults are more frequently infested than children, non-sexual transmissions may occur among family and roommates through the use of shared towels, clothing, beds or closets. They can only survive a short time away from the warmth and it has been suggested that an increasing percentage of humans removing their pubic hair has led to reduced crab louse populations in some parts of the world. Because the World Health Organization and other authorities do not record statistics for pubic louse infestation, there is virtually no hard data to support this supposition

2. Биологическая систематика – Biological systematics is the study of the diversification of living forms, both past and present, and the relationships among living things through time. Relationships are visualized as evolutionary trees, phylogenies have two components, branching order and branch length. Phylogenetic trees of species and higher taxa are used to study the evolution of traits, Systematics, in other words, is used to understand the evolutionary history of life on Earth. John Lindley provided a definition of systematics in 1830, although he wrote of systematic botany rather than using the term systematics. This is a field with a history that in recent years has experienced a notable renaissance. Part of the material has to do with evolutionary areas. Taxonomy is that part of Systematics concerned with topics to above, however, in modern usage, they can all be considered synonyms of each other. For example, Websters 9th New Collegiate Dictionary of 1987 treats classification, taxonomy, according to this work the terms originated in 1790, c. Europeans tend to use the terms systematics and biosystematics for the field of the study of biodiversity as a whole, all of these biological disciplines can deal both with extinct and with extant organisms. Scientific classifications are aids in recording and reporting information to other scientists, the systematist, a scientist who specializes in systematics, must, therefore, be able to use existing classification systems, or at least know them well enough to skilfully justify not using them. Phenetics was an attempt to determine the relationships of organisms through a measure of overall similarity, from the late-20th century onwards, it was superseded by cladistics, which rejects plesiomorphies in attempting to resolve the phylogeny of Earths various organisms through time. Todays systematists generally make use of molecular biology and of computer programs to study organisms. Taxonomic characters are the attributes that can be used to provide the evidence from which relationships between taxa are inferred. Adaptation, or evolutionary mechanisms Scientific classification and Taxonomy — the result of research in systematics Schuh, Randall T. biological Systematics, Principles and Applications, 2nd edn. ISBN 978-0-8014-4799-0 Simpson, Michael G.2005, ISBN 978-0-12-644460-5 Society of Australian Systematic Biologists Society of Systematic Biologists Willi Hennig Society

3. Bilateria – In contrast, radially symmetrical animals like jellyfish have a topside and a downside, but no identifiable front or back. The bilateria are a group of animals, including the majority of phyla but not sponges, cnidarians, placozoans. For the most part, bilateral embryos are triploblastic, having three germ layers, endoderm, mesoderm, and ectoderm. Nearly all are symmetrical, or approximately so, the most notable exception is the echinoderms, which achieve near-radial symmetry as adults. Except for a few phyla, bilaterians have complete digestive tracts with a separate mouth, some bilaterians lack body cavities, while others display primary body cavities or secondary cavities. The hypothetical most recent common ancestor of all bilateria is termed the Urbilaterian, the nature of the first bilaterian is a matter of debate. The first evidence of bilateria in the record comes from trace fossils in Ediacaran sediments. Earlier fossils are controversial, the fossil Vernanimalcula may be the earliest known bilaterian, fossil embryos are known from around the time of Vernanimalcula, but none of these have bilaterian affinities. Burrows believed to have created by bilaterian life forms have been found in the Tacuarí Formation of Uruguay. There are two main superphyla of Bilateria, the deuterostomes include the echinoderms, hemichordates, chordates, and a few smaller phyla. The protostomes include most of the rest, such as arthropods, annelids, mollusks, flatworms, there are a number of differences, most notably in how the embryo develops. In particular, the first opening of the embryo becomes the mouth in protostomes, many taxonomists now recognize at least two more superphyla among the protostomes, Ecdysozoa and Lophotrochozoa. Within the latter, some researchers also recognize another superphylum, Platyzoa, the arrow worms have proven particularly difficult to classify, with some taxonomists placing them among the deuterostomes and others placing them among the protostomes. The two most recent studies to address the question of chaetognath origins support protostome affinities, a modern consensus phylogeny for Bilateria is shown below, although the position of certain clades are still controversial and the tree has changed considerably between 2000 and 2010. Nodes marked with * have received broad consensus, a prominent alternative tree is championed by Nielsen. Embryological origins of the mouth and anus Tree of Life web project — Bilateria University of California Museum of Paleontology — Systematics of the Metazoa

4. Panarthropoda – Panarthropoda is an animal taxon combining the phyla Arthropoda, Tardigrada and Onychophora, a clade, Lobopodia, and a single class, the Dinocaridida. Not all studies support it, but most do, including neuroanatomical, mitogenomic, originally, they were considered to be closely related to the annelids, grouped together as the Articulata, but newer studies place them among the Ecdysozoa. Common characteristics of the Panarthropoda include the presence of legs and claws, a nervous system

5. Amblycera – The Amblycera are a large suborder of chewing lice, parasitic on both birds and mammals. The Amblycera are considered the most primitive suborder of lice and these insects are very much like the familiar advanced sucking lice, except they do not stay on their host permanently. They roam freely over the surface of their host and, unlike other lice and they feed by chewing soft areas of skin, causing an area of localized bleeding from which they drink. Species of this suborder have antennae but they cannot readily be seen because they lie in grooves in the side of the head, usually the antennae of suborder Amblycera composes 4-5 segments. The maxillary palps may, however, be present and these may be visible in mounted specimens, palps of amblycerans ranges in segments from two to five. The mandibles of this suborder bite horizontally, the head is often broader and rounder anteriorly than of Anoplura but this morphologic difference is not reliable. The tarsi of species that parasitise birds have two claws, while of those that parasitise mammals have one only

6. Вши – Sucking lice have around 500 species and represent the smaller of the two traditional suborders of lice. As opposed to the chewing lice, which are now divided among three suborders, the sucking lice are monophyletic. The Anoplura are all blood-feeding ectoparasites of mammals and they only occur on about 20% of all placentalian mammal species, and are unknown from several orders of mammals. They can cause localized skin irritations and are vectors of several blood-borne diseases, children appear particularly susceptible to attracting lice, possibly due to their fine hair. At least three species or subspecies of Anoplura are parasites of humans, the condition of being infested with sucking lice is called pediculosis. Pthirus pubis is the cause of the known as crabs

7. Объединённая таксономическая информационная служба – The Integrated Taxonomic Information System is an American partnership of federal agencies designed to provide consistent and reliable information on the taxonomy of biological species. The database draws from a community of taxonomic experts. Primary content staff are housed at the Smithsonian National Museum of Natural History, the primary focus of ITIS is North American species, but many groups are worldwide and ITIS continues to collaborate with other international agencies to increase its global coverage. ITIS provides a reference database of scientific and common names for species. As of May 2016, it contains over 839,000 scientific names, synonyms, and common names for terrestrial, marine, data presented in ITIS are considered public information, and may be freely distributed and copied, though appropriate citation is requested. ITIS is frequently used as the de facto source of data in biodiversity informatics projects. It presents the names in a classification that contains author, date, distributional. In addition, common names are available through ITIS in the official languages of the Americas. ITIS and its partner, Species 2000, cooperate to annually produce the Catalogue of Life. The Catalogue of Lifes goal was to complete the global checklist of 1.9 million species by 2011. As of May 2012, the Catalogue of Life has reached 1.4 million species—a major milestone in its quest to complete the first up-to-date comprehensive catalogue of all living organisms, ITIS and the Catalogue of Life are core to the Encyclopedia of Life initiative announced May 2007. EOL will be largely on various Creative Commons licenses. The newer material has been checked to higher standards of taxonomic credibility, biological taxonomy is not fixed, and opinions about the correct status of taxa at all levels, and their correct placement, are constantly revised as a result of new research. Many aspects of classification remain a matter of scientific judgment, the ITIS database is updated to take account of new research as it becomes available, and the information it yields is likely to represent a fair consensus of modern taxonomic opinion. Records within ITIS include information about how far it has been possible to check and its information should be checked against other sources where these are available, and against the primary research scientific literature where possible

8. Национальный центр биотехнологической информации – The National Center for Biotechnology Information is part of the United States National Library of Medicine, a branch of the National Institutes of Health. The NCBI is located in Bethesda, Maryland and was founded in 1988 through legislation sponsored by Senator Claude Pepper, the NCBI houses a series of databases relevant to biotechnology and biomedicine and is an important resource for bioinformatics tools and services. Major databases include GenBank for DNA sequences and PubMed, a database for the biomedical literature. Other databases include the NCBI Epigenomics database, all these databases are available online through the Entrez search engine. NCBI is directed by David Lipman, one of the authors of the BLAST sequence alignment program. He also leads a research program, including groups led by Stephen Altschul, David Landsman, Eugene Koonin, John Wilbur, Teresa Przytycka. NCBI is listed in the Registry of Research Data Repositories re3data. org, NCBI has had responsibility for making available the GenBank DNA sequence database since 1992. GenBank coordinates with individual laboratories and other databases such as those of the European Molecular Biology Laboratory. Since 1992, NCBI has grown to other databases in addition to GenBank. The NCBI assigns a unique identifier to each species of organism, the NCBI has software tools that are available by WWW browsing or by FTP. For example, BLAST is a sequence similarity searching program, BLAST can do sequence comparisons against the GenBank DNA database in less than 15 seconds. RAG2/IL2RG The NCBI Bookshelf is a collection of freely accessible, downloadable, some of the books are online versions of previously published books, while others, such as Coffee Break, are written and edited by NCBI staff. BLAST is a used for calculating sequence similarity between biological sequences such as nucleotide sequences of DNA and amino acid sequences of proteins. BLAST is a tool for finding sequences similar to the query sequence within the same organism or in different organisms. It searches the query sequence on NCBI databases and servers and post the results back to the browser in chosen format. Input sequences to the BLAST are mostly in FASTA or Genbank format while output could be delivered in variety of such as HTML, XML formatting. HTML is the output format for NCBIs web-page. Entrez is both indexing and retrieval system having data from sources for biomedical research

9. Энциклопедия жизни – The Encyclopedia of Life is a free, online collaborative encyclopedia intended to document all of the 1.9 million living species known to science. It is compiled from existing databases and from contributions by experts and non-experts throughout the world and it aims to build one infinitely expandable page for each species, including video, sound, images, graphics, as well as text. In addition, the Encyclopedia incorporates content from the Biodiversity Heritage Library, the project was initially backed by a US$50 million funding commitment, led by the MacArthur Foundation and the Sloan Foundation, who provided US$20 million and US$5 million, respectively. The project was led by Jim Edwards and the development team by David Patterson. Today, participating institutions and individual donors continue to support EOL through financial contributions, EOL went live on 26 February 2008 with 30,000 entries. The site immediately proved to be popular, and temporarily had to revert to demonstration pages for two days when it was overrun by traffic from over 11 million views it received. The site relaunched on 5 September 2011 with a redesigned interface, eOLv2 is redesigned to enhance usability and encourage contributions and interactions among users. The product is also internationalized with interfaces provided for English, German, Spanish, French, Galician, Serbian, Macedonian, Arabic, Chinese, Korean and Ukrainian language speakers. On 16 January 2014, EOL launched TraitBank, a searchable, open digital repository for organism traits, measurements, interactions, information about many species is already available from a variety of sources, in particular about the megafauna. Gathering currently available data on all 1.9 million species will take about 10 years, as of September 2011, EOL had information on more than 700,000 species available, along with more than 600,000 photos and millions of pages of scanned literature. The initial focus has been on living species but will later include extinct species, as the discovery of new species is expected to continue, the encyclopedia will grow continuously. The goal of EOL is to serve as a resource for the public, enthusiastic amateurs, educators, students. The Encyclopedia of Life has content partners around the world who share information through the EOL platform, including Wikipedia and its interface is translated at translatewiki. net. The Encyclopedia of Life – Introductory video on YouTube from May 2007

10. Древнегреческий язык – Ancient Greek includes the forms of Greek used in ancient Greece and the ancient world from around the 9th century BC to the 6th century AD. It is often divided into the Archaic period, Classical period. It is antedated in the second millennium BC by Mycenaean Greek, the language of the Hellenistic phase is known as Koine. Koine is regarded as a historical stage of its own, although in its earliest form it closely resembled Attic Greek. Prior to the Koine period, Greek of the classic and earlier periods included several regional dialects, Ancient Greek was the language of Homer and of fifth-century Athenian historians, playwrights, and philosophers. It has contributed many words to English vocabulary and has been a subject of study in educational institutions of the Western world since the Renaissance. This article primarily contains information about the Epic and Classical phases of the language, Ancient Greek was a pluricentric language, divided into many dialects. The main dialect groups are Attic and Ionic, Aeolic, Arcadocypriot, some dialects are found in standardized literary forms used in literature, while others are attested only in inscriptions. There are also several historical forms, homeric Greek is a literary form of Archaic Greek used in the epic poems, the Iliad and Odyssey, and in later poems by other authors. Homeric Greek had significant differences in grammar and pronunciation from Classical Attic, the origins, early form and development of the Hellenic language family are not well understood because of a lack of contemporaneous evidence. Several theories exist about what Hellenic dialect groups may have existed between the divergence of early Greek-like speech from the common Proto-Indo-European language and the Classical period and they have the same general outline, but differ in some of the detail. The invasion would not be Dorian unless the invaders had some relationship to the historical Dorians. The invasion is known to have displaced population to the later Attic-Ionic regions, the Greeks of this period believed there were three major divisions of all Greek people—Dorians, Aeolians, and Ionians, each with their own defining and distinctive dialects. Often non-west is called East Greek, Arcadocypriot apparently descended more closely from the Mycenaean Greek of the Bronze Age. Boeotian had come under a strong Northwest Greek influence, and can in some respects be considered a transitional dialect, thessalian likewise had come under Northwest Greek influence, though to a lesser degree. Most of the dialect sub-groups listed above had further subdivisions, generally equivalent to a city-state and its surrounding territory, Doric notably had several intermediate divisions as well, into Island Doric, Southern Peloponnesus Doric, and Northern Peloponnesus Doric. The Lesbian dialect was Aeolic Greek and this dialect slowly replaced most of the older dialects, although Doric dialect has survived in the Tsakonian language, which is spoken in the region of modern Sparta. Doric has also passed down its aorist terminations into most verbs of Demotic Greek, by about the 6th century AD, the Koine had slowly metamorphosized into Medieval Greek